MIT MERLE
Bei der Zucht mit Merle scheiden sich die Geister. Dabei ist der verantwortungsvolle Umgang mit dem Gen überhaupt nicht schwierig; auch nicht beim Pomeranian bzw. Zwergspitz und Kleinspitz. Problematisch wird es, wenn Ignoranz und Unwissenheit gute Zuchtpraktiken überschatten.
Doppelmerle ist das vordergründige Problem in der Merlezucht. Es ist auch der Grund, wieso Merle überhaupt in der Qualzucht-Debatte auftaucht, obwohl Merle in mehreren Hunderassen seit Jahrzehnten zum Rassestandard gehört.
In den folgenden Abschnitten fassen wir die genetischen Grundlagen von Merle zusammen, welche Basenpaarlängen es gibt, wie diese funktionieren und was Doppelmerle überhaupt bedeutet, wie es entsteht und welche Probleme es mit sich bringen kann. Zum Ende hin sollten sowohl Käufer als auch Züchter verstanden haben, worauf sie bei Zucht und Kauf achten sollten.
Für alles zum Thema Merle empfehlen wir übrigens die Internetseite von Mary Langevin (merle-sine-insertion-from-mc-mh.webnode.page) sowie ihr aktuelles Buch aus 2022.
Diese Grafik von Mary Langevin dient als Grundlage für die heute verwendete Einteilung der verschiedenen Merle-Allele. Denn sie definiert die verschiedenen Längen der Poly-A-Sequenz, von 200 bis 280 Basenpaaren, und ihre Unterteilung in verschiedene optische Ausprägungen von Merle: Mc, Mc+, Ma, Ma+, M und Mh. Denn Merle ist nicht gleich Merle, sondern verhält sich je nach Basenpaarlänge ganz unterschiedlich.
Was wir als Merle verstehen entsteht durch eine SINE-Insertion im PMEL-Gen. Dieses eingefügte Stück DNA (die SINE-Insertion) beeinflusst die Funktion des PMEL-Gens und führt dadurch zu einer veränderten Pigmentverteilung, was schließlich zu der uns bekannten optischen Ausprägung von Merle führt. Solche SINE-Insertionen sind bei Säugetieren weit verbreitet und können an unterschiedlichen Stellen im Genom vorkommen. Die Merle-verursachende SINE-Insertion im PMEL-Gen ist grundsätzlich kein einzigartiges Phänomen.
Dieses Stück DNA, das sich beim Hund auf dem PMEL-Gen inseriert, besteht aus drei Teilen: Kopf, Körper und Schwanz. Letzterer besteht aus einer Reihe sich wiederholender Basenpaare, die sich in die DNA des Hundes einfügen. Dieser Teil wird Poly-A-Sequenz genannt und kann unterschiedlich lang sein. Die variable Länge der Sequenz ist entscheidend für die verschiedenen Merle-Allele und die damit verbundene optisch unterschiedliche Ausprägung von Merle.
Merle ist keine Fellfarbe, sondern bezeichnet die Musterung des Fells. Ein Spitz kann bspw. die Fellfarbe Black und die Musterung Merle haben. Merle macht keine Fellfarbe, sondern beeinflusst, welche Bereiche im Fell aufgehellt werden und welche voll pigmentiert bleiben.
Genetisch gesehen ist Merle an sich eigentlich kein eigenes Gen. Das "Merle-Gen" gibt es so nicht, hat sich aber umgangssprachlich eingebürgert. Merle beschreibt vielmehr den Phänotyp (optische Ausprägung) bzw. eine Gruppe von möglichen Allelen des PMEL-Gens, die durch eine SINE-Insertion definiert sind.
Ein Welpe erhält von seinen Eltern je eine Kopie des PMEL-Gens. Diese Kopien können unterschiedliche Allele von Merle sein: Der Wildtyp ohne SINE-Insertion (d. h. Nichtmerle, genetisch als kleines "m" bezeichnet) oder aber ein Merle-Allel (genetisch als großes "M" bezeichnet, genauer unterschieden in Mc, Mc+, Ma, Ma+, M und Mh).
Das Ganze passiert genetisch auf dem M-Lokus, also an einer fixen Stelle in der DNA des Hundes. An Diesem sitzt das PMEL-Gen. Die Ausprägung von Merle wird durch die SINE-Insertionim PMEL-Gen gesteuert. Und da auch Hunde einen doppelten Chromosomensatz haben, gibt es zwei Kopien des M-Lokus und damit zwei Allele, die ein Hund an diesem Lokus tragen kann (je eines von einem Elternteil).
Und hier kommt die Basenpaarlänge in's Spiel: Denn je länger die SINE-Insertion (d. h. je höher die Zahl der Basenpaare) desto auffälliger ist die Ausprägung der Merle-Optik letztendlich. Das Tückische: Je nach Basenpaarlänge sieht man manchen Hunden ihr Merle-Allel gar nicht so richtig an.
m
Mc
Mc+
Ma
Ma+
M
Mh
Nichtmerle
Kryptisches Merle
Atypisches Merle
Merle
Harlekin-Merle
200 - 230 BP
231 - 246 BP
247 - 254 BP
255 - 264 BP
265 - 268 BP
269 - 280 BP
Die meisten Labore haben mittlerweile verstanden, dass die zusätzliche Information der Basenpaarlänge deutlich signifikanter ist als nur die Bestätigung "M" für Merle oder "m" für den Wildtyp (Nichtmerle). Wer heute einen Merle-Test bestellt, erhält in der Regel auch das Ergebnis der Basenpaarlänge, also die Zahl (200 bis 280) plus die Bezeichnung (Mc bis Mh).
Übrigens: Die Basenpaarlänge eines Hundes lässt sich mittels eines einzigen Backenabstrichs (alternativ auch Blutprobe) feststellen. Labore wie Labogen schaffen dies mittlerweile innerhalb einer Woche und für weit unter hundert Euro.
Und: Das kleine Abstrich-Set wird einem auf Bestellung per Post zugeschickt und auf demselben Weg zurück an das Labor gesendet. So einen Merle-Test sollte nun wirklich jeder Züchter, angehender Züchter und Deckrüdenbesitzer wortwörtlich vom Sofa aus hinbekommen.
Außerdem: Wer sich den Backenabstrich wirklich gar nicht zutraut, kann auch einfach eine Blutprobe beim Tierarzt nehmen lassen. Dieser füllt das Antragsformular für Labogen (Laboklin) aus und verschickt Antrag und Blutprobe direkt an das Labor. Das Ergebnis teilt der Tierarzt dann dem Halter mit. Es ist wirklich so einfach.
Die wohl häufigste Variante von Merle beim Spitz ist das Mh-Merle (Harlekin-Merle). Es ist die längste Basenpaarlänge (269 - 280 BP) und sorgt meistens auch für die stärkste optische Ausprägung des Merlemusters. Daneben kommt auch das gewöhnliche M-Merle häufig beim Spitz vor, selten das kryptische Merle (Mc und Mc+). Atypisches Merle (Ma und Ma+) scheint es hingegen kaum beim Spitz zu geben, dafür kommt es in anderen Rassen wie Border Collie und Australian Shepherd häufiger vor.
Mh-Merle gehört zu den Merle-Varianten mit der auffälligsten phänotypischen Wirkung. "Mh" beschreibt nicht einen einzigen, festgelegten Phänotyp: Hunde mit einem Mh-Allel können sowohl das klassische Merlemuster als auch ein Minimal-Merle-Muster aufweisen. Bei Minimal Merle sind teilweise nur sehr kleine Körperstellen merlefarbig und der Rest des Hundes präsentiert sich optisch wie Nichtmerle. Solche Hunde können ohne Genetiktest fälschlicherweise für Nichtmerle-Hunde gehalten werden.
Gleichzeitig ist Mh-Merle mit einem erhöhten Risiko für Pigmentverlust und den damit verbundenen gesundheitlichen Problemen assoziiert. Diese Deletion von Pigment lässt betroffene Fellbereiche weiß erscheinen. Ein starker Pigmentverlust im Innenohr ist mit einem erhöhten risiko für angeborene Taubheit verbunden. Mh ist insoweit heikel, als auch Hunde mit nur einem Mh-Allel (d. h. ohne klassisches Doppelmerle) ein erhöhtes Risiko für Hör- und Sehbeeinträchtigungen aufweisen können, wenn auch selten.
M-Merle: Das Standard-Merle-Muster wird durch M (265 - 268 BP) hervorgerufen. Es führt typischerweise zum klassischen und gut erkennbaren Merlemuster mit ausgeglichenen Anteilen aufgehellter und voll pigmentierter Bereiche. Dadurch ist die Wahrscheinlichkeit geringer, dass ein Hund mit diesem Allel fälschlicherweise für einen Nichtmerle-Hund gehalten wird. Aus diesem Grund ist M-Merle für uns persönlich im Hinblick auf die verantwortungsbewusste Zucht mit Merle am erstrebenswertesten.
Mc-Merle: Mc und Mc+ sind zwei Sonderfälle. Sie gehören zu den kürzesten beschriebenen Merle-Allelen (200 - 230 BP für Mc und 231 - 246 BP für Mc+) und verhalten sich optisch überhaupt nicht so, wie man es von Merle erwarten würde. Mc und Mc+ allein werden zudem nicht mit demselben gesundheitlichen Risiko längerer Merle-Allele wie Mh in Verbindung gebracht.
Mc und Mc+ für sich alleine sind optisch nicht erkennbar: Sie produzieren keine Merlemusterung und keine Farbveränderung, können daher auch nur mittels Genetiktest erfasst werden. Einzig in Kombination mit anderen Merle-Allelen (bei Doppelmerle) können sie eine leicht verwaschene, "dreckig" anmutende Farbaufhellung bis hin zu einem ausgeprägteren Pigmentverlust und damit verbundene gesundheitliche Einschränkungen hervorrufen.
Diese aktuelle Tabelle von Mary Langevin (links/oben) und ihre etwas veraltete deutsche Übersetzung auf der Labogen-Website (rechts/unten) zeigen den fließenden Übergang zwischen problematischen und unproblematischen Merle-Verpaarungen auf. Hier sind sowohl Verpaarungen von Merle und Nichtmerle als auch Doppelmerle-Verpaarungen eingeschlossen. Aus diesem Grund sollte diese Tabelle als einfacher Leitfaden für jede einzelne geplante Merle-Verpaarung gelten.
Nach aktueller Situation sollten in Deutschland natürlich möglichst alle Merle-mal-Merle-Verpaarungen gemieden werden. Doppelmerle zu züchten verstößt gegen das Tierschutzgesetz, da bei bestimmten Konstellationen mit Einschränkungen bzw. Leid bei betroffenen Hunden zu rechnen ist. Die wenigsten Ämter verstehen Merle so weit, dass sie zwischen sicheren und riskanten Doppelmerle-Verpaarungen differenzieren können.
DOPPELMERLE
Für das klassische Beispiel eines Hundes mit gleich zwei Merle-Allelen stellen Sie sich an dieser Stelle bitte einen Hund mit großflächigem Weißanteil an Kopf, Brust, Nacken und Teilen vom Rücken vor, der nur wenige Farbflecken in den oben genannten pigmentlosen Stellen aufweist. Der Rest des Körpers mag eine normale Merlemusterung aufweisen. Die Augen dieses Hundes sind beide hellblau (was an sich nicht problematisch ist!), ein Auge ist etwas kleiner und wirkt deformiert und seine Pupillen sind ebenfalls nicht rund, sondern scheinbar von Verwachsungen durchzogen. Viele eigentlich pigmentierte Hautstellen in seinem Gesicht (Augenleder, Nasenleder, Lefzen) sind hellrosa, also unpigmentiert.
So ein klassischer Doppelmerle-Phänotyp kommt vor allem bei Verpaarungen von zwei höheren Basenpaarlängen oder aber einer hohen und einer niedrigeren Basenpaarlänge zustande. Nicht jeder Doppelmerle-Hund sieht jedoch zwingend so aus und nicht jeder Doppelmerle-Hund hat überhaupt automatisch Beeinträchtigungen des Gehörs bzw. der Augen. Und nicht jeder Hund mit hohem Weißanteil an Kopf, Hals und Brust ist gleich Doppelmerle. Es gibt eine Reihe von Weißscheckungs-Genen, die einen dem Doppelmerle ähnlichen Phänotypen verursachen können.
So entsteht Doppelmerle: Bei der klassischen Doppelmerle-Verpaarung wird von zwei Merle-Hunden als Elterntiere ausgegangen, die je nur ein Merle-Allel haben. In dieser Verpaarung hat jeder entstehende Welpe eine 25-prozentige Chance, von beiden Elternteilen dieses eine Merle-Allel zu erben. Ein Hund, der zwei Merle-Allele hat (genetisch als "M/M" bezeichnet), wird im klassischen Sprachgebrauch als Doppelmerle bezeichnet.
Daneben hat auch jeder Welpe aus so einer Verpaarung eine 25-prozentige Chance, gar kein Merle-Allel bzw. den Wildtyp zu erben ("m/m", d. h. Merle-frei), und eine 50-prozentige Chance, nur ein Merle-Allel zu erben und damit wieder "nur" ein klassischer Merle-Hund zu sein ("M/m").
Vereinfacht gesagt:
m/m: kein Merle-Allel, genetisch Merle-frei
M/m: ein Merle-Allel und ein Wildtyp-Allel, klassisches heterozygotes Merle
M/M: zwei Merle-Allele, homozygotes Merle bzw. Doppelmerle
Das obenstehende Bild zeigt einen schwarzbasierten Merle-Spitz mit nur einem Merle-Allel. Das Merle-Allel sorgt dafür, dass sein schwarzes Fell stellenweise aufgehellt wird. Im klassischen Genotyp-Schema wird dieser Spitz vom Labor als "M/m" angegeben: Das große "M" steht für Merle, das kleine "m" für Nichtmerle. Laut Labor hat dieser Spitz auch gleichzeitig die klassische Merle-Variante "M", die zwischen "Ma+" und "Mh" liegt.
Das klassische M-Allel führt typischerweise zum gut erkennbaren Merlemuster. Im Vergleich zur längeren Merle-Variante Mh wird es mit einem deutlich geringeren Risiko für Merle-assoziierten Pigmentverlust (optisches Weiß) verbunden. Da M und Mh nah beieinander liegen, können auch manche Mh-Hunde in etwa so aussehen wie dieser Spitz, d. h. gänzlich ohne einen durch Merle verursachten Weißanteil. Weil M und Mh sich beim Spitz optisch meist sogar kaum merkbar unterscheiden (außer bspw. bei Minimal Merle), ist der Merle-Test inklusive Basenpaarlänge so wichtig.
Gefährlich wird es, sobald man dem Spitz das Merle nicht mehr ansieht. Unserer Erfahrung nach ist einer der größten Irrglauben in der Merlezucht dieser:
Merle, das man nicht sehen könne, sei ungefährlich - und könne folglich auch wieder mit Merle verpaart werden.
Natürlich ist der letzte Satz absoluter Quatsch. Und obendrein noch gefährlich, denn so entstehen immer wieder Doppelmerle-Würfe. Richtig ist: Merle bleibt Merle und verhält sich genetisch wie Merle, ob sichtbar oder nicht. Und verdecktes bzw. maskiertes Merle gibt es vor allem beim Pomeranian häufiger als man denkt.
Denn Sable (Zobel) ist die Standardfarbe schlechthin des Pomeranians bzw. Zwergspitzes. Sable ist dabei keine echte Fellfarbe, sondern ein Modifikator. Es beeinflusst nicht die Fellfarbe selbst, sondern die Farbverteilung im Fell. Während ein schwarzer Pomeranian ohne Sable im Normalfall reinschwarz ist, hellt Sable die meisten schwarzen Pomeranians zu einem tiefen Orange bis Cremeweiß auf. Häufig lässt sich die eigentliche Farbe dann nur noch in den Fellspitzen erkennen.
Diese schöne Pomeranian-Dame auf den beiden oben stehenden Bildern ist genetisch schwarzbasiert und hat zusätzlich die Modifikatoren Sable und Merle. Hätte sie Letztere nicht, wäre sie reinschwarz. Und hätte sie nur das Sable nicht, wäre sie eindeutig Black Merle; wie der kleine Welpe einen Absatz weiter oben. Ihr Sable sorgt dafür, dass sämtliches schwarzes Fell fast gänzlich zu einem hellen Orange bis Creme aufgehellt ist - bis auf die wenigen sichtbaren schwarzen Haarspitzen.
Wenn da nicht noch das eine blaue Auge wäre, das im Spitz fast immer ausschließlich durch Merle verursacht wird. Auch der kleine schwarze Punkt direkt hinter der Nase weist darauf hin, dass wir hier mehr als "nur" einen Pomeranian in Sable sehen. Hätte diese Hündin weder den kleinen schwarzen Punkt noch ihr blaues Auge, könnte man ihr das Merle nicht mehr ansehen. Und dann würde nur noch ein Genetiktest zeigen, dass diese Hündin auf keinen Fall mit einem Merle-Hund verpaart werden darf.
Auf den obenstehenden drei Bildern sind jeweils Pomeranians mit den Modifikatoren Sable + Merle abgebildet. Auf dem ersten Bild ist ein Welpe wenige Tage nach Geburt zu sehen: Hier ist die durch Merle verursachte fleckige Optik etwas blass, aber noch gut erkennbar. Das zweite Bild zeigt denselben Welpen und wurde nur wenige Wochen später aufgenommen: Hier sind die meisten Flecken bereits durch Sable verschluckt worden; man sieht noch einige Restflecken an Fang, Ohren und Rute, wo das Fell etwas kürzer ist. Und auf dem letzten Bild (die Hündin von vorhin mit Sable + Merle; erwachsen) fehlt vom Merle jede Spur.
Während manche Sable-Merle-Spitze immerhin noch ein paar pigmentierte Flecken auf der Nase behalten, verdecken andere Standardfarben wie Weiß, Creme und Orange die Merlemusterung häufig komplett. Mit Glück verrät bei den völlig maskierten Merle-Hunden dann ein blaues Auge, dass dieser Spitz ein Merle-Allel hat.
Und hier noch einmal zur Erinnerung: Auch solche maskierten Merle-Hunde dürfen keinesfalls mit einem anderen Hund in Merle verpaart werden.
Gerade bei Spitzen, die äußerlich nach Nichtmerle aussehen, ist ein Gentest vor dem ersten Zuchteinsatz unerlässlich. Merle-Allele wie Mc oder Mc+ erlauben für sich keine optische Ausprägung der klassischen Merlemusterung; Fellfarben und -modifikatoren wie Sable, Creme, Orange und Weiß verdecken Merle bis zur Unkenntlichkeit. Wird so ein maskierter Merle-Hund mit einem anderen Merle-Hund verpaart, können aus dieser Verpaarung Doppelmerle-Welpen mit gesundheitlichen Beeinträchtigungen entstehen, bis hin zu völliger Taubheit und Blindheit. Genau das lässt sich mit einem einzigen Genetiktest vermeiden.